УЗИ диагностика. Сегменты печени на фантоме. Анатомия печени. Профессор В. А. Изранов
Лекция для врачей "УЗИ диагностика. Сегменты печени на фантоме. Анатомия печени. Лекцию для врачей проводит профессор В. А. Изранов
Дополнительный материал
Строение, функции и кровоснабжение печени
Впервые закладка печени обозначается у зародыша длиной 3-5 мм, когда эпителиальные клетки выстилки переднего входа кишечника становятся более высокими, затем начинают быстро размножаться, образуя утолщение.
Этот участок расположен каудальнее сердца. После замыкания кишечной трубки становится видно, что закладка печени представляет собой вырост эпителия вентральной стенки будущей 12-перстной кишки, расположенный непосредственно след за закладкой желудка. Растущая закладка печени образует выпячивание в вентральной брыжейке, так называемую печеночную бухту (печеночный дивертикул). В быстро увеличивающемся выпячивании вскоре можно различить две части - краниальную и каудальную. Краниальная часть врастает в мезенхиму вентральной брыжейки, подразделяясь на правую и левую порции. Вскоре здесь можно различить эпителиальные балки и зачатки желчных протоков. Энтодермальный зачаток печени развивается в виде компактных клеточных тяжей, сетевидно связанных друг с другом. В петли этой сети проникает мезенхима и здесь строятся тонкостенные кровеносные сосуды. В результате одна сеть пронизывает другую и уже с самого начала между эпителиальными структурами и сосудистыми элементами устанавливается теснейшая взаимосвязь. Каудальная часть не образует эпителиальных тяжей, растет как полый орган, формируя желчный пузырь и проток желчного пузыря.
Печень является сложно построенным, полифункциональным органом. В процессе индивидуального развития одна функция (как ведущая) сменяет другую.
Печень, как известно, является полимерным органом, состоящим из структурно-функциональных единиц - долек. Процесс формирования долек очень сложен и растянут во времени. В нем участвуют как растущие печеночные балки, так и сосуды. С развитием междольковой соединительной ткани к концу первого года внеутробной жизни становится более заметной и дольчатая структура. Однако четкая дольчатая структура печени появляется у детей лишь 6 к 4-5 году жизни. Формирование дефинитивной структуры печени заканчивается, в основном, к 10 годам.
Печень - второй по размерам орган тела человека (самым крупным является кожа) и крупнейшая железа, масса которой составляет около 1-1,5 кг. Она располагается в брюшной полости под диафрагмой. Печень представляет собой орган, в котором питательные вещества, всосавшиеся в пищеварительном тракте, проходят обработку и накапливаются для последующего использования другими частями тела. Следовательно, печень представляет собой связующее звено между пищеварительной системой и кровью. Большая часть ее крови (70-80%) происходит из воротной вены, которая собирает кровь желудка, кишки и селезенки; лишь меньший объем (20-30%) приносится печеночной артерией. Все вещества, которые всасываются в кишке, попадают в печень через воротную вену, исключение составляют сложные липиды (хиломикроны - капли, окруженные мембраной), которые транспортируются, главным образом, лимфатическими сосудами. Положение печени в сосудистой системе оптимально для собирания, видоизменения и накопления метаболитов и для нейтрализации и устранения токсических веществ. Удаление их из организма осуществляется желчью - экзокринным секретом печени, который важен для переваривания липидов. Печень обладает также очень важной функцией выработки белков плазмы, таких, как альбумин, другие белки-переносчики, факторы свертывания и факторы роста.
Строма
Тонкая соединительнотканная капсула (капсула Глиссона), покрывает печень снаружи. Через ворота в орган проникают воротная вена и печеночная артерия и выходят правый и левый печеночные протоки и лимфатические сосуды. Эти сосуды и протоки окружены соединительной тканью вплоть до их окончания (или начала) в портальных пространствах между дольками печени. В этом участке образуется тонкая сеть ретикулярных волокон, которая поддерживает гепатоциты и эндотелиальные клетки синусоидов печеночной дольки.
Печеночная долька
Основным структурным компонентом печени является печеночная клетка, или гепатоцит (греч. hepar - печень + kytos - клетка). Эти эпителиальные клетки организованы в соединяющиеся между собой пластинки и образуют 2/3 массы печени. На гистологических срезах под световым микроскопом можно видеть структурные единицы печени - печеночные дольки. Печеночная долька образована полигональной массой ткани размерами примерно 0,7 х 2 мм, по периферии которой располагаются портальные пространства, а в центре - центральная, или централобулярная вена. Портальные пространства, участки, расположенные по углам дольки, содержат соединительную ткань, желчные протоки, лимфатические сосуды, нервы и кровеносные сосуды. В печени человека на дольку приходятся от трех до шести портальных пространств, в каждом имеются венула (ветвь воротной вены), артериола (ветвь печеночной артерии), проток (элемент системы желчных протоков) и лимфатические сосуды. Венула содержит кровь, направляющуюся из верхней и нижней брыжеечных и селезеночных вен. Артериола содержит богатую кислородом кровь, которая поступает из чревного ствола брюшной аорты. Проток, выстланный кубическим эпителием, несет желчь, синтезированную гепатоцитами, и в конечном итоге открывается в печеночный проток. Один или несколько лимфатических сосудов отводят лимфу, которая в конце концов попадает в кровоток. У некоторых животных (например, у свиней) дольки отделены друг от друга прослойками соединительной ткани. У человека они отсутствуют, и дольки на большей части своей длины столь тесно контактируют между собой, что установить точные границы между различными дольками затруднительно.
Гепатоциты в печеночной дольке ориентированы радиально и располагаются подобно кирпичам в стене. Эти клеточные пластинки направлены от периферии дольки к ее центру и свободно анастомозируют друг с другом, образуя губчатую структуру, сходную с лабиринтом. Пространство между этими пластинками содержат капилляры - печеночные синусоиды (до 30 мкм в диаметре).
Синусоидные капилляры представляют собой неравномерно расширенные сосуды, которые состоят только из прерывистого слоя фенестрированных эндотелиальных клеток. Диаметр фенестр - около 100 нм, они не имеют диафрагм и располагаются группами. Между эндотелиальными клетками также имеются пространства, которые, в сочетании с клеточными фенестрами и прерывистой базальной пластинкой (в зависимости от вида), придают этим сосудам очень большую проницаемость.
Субэндотелиальное пространство, известное как пространство Диссе (0,2-1 мкм), отделяет эндотелиальные клетки от гепатоцитов. Фенестры и прерывистость эндотелия обусловливают свободный ток плазмы, но не клеточных элементов, в пространство Диссе, обеспечивая незатрудненный обмен молекулами (включая макромолекулы) между просветом синусоидов и гепатоцитами и в обратном направлении. Этот обмен важен в физиологическом отношении, не только потому, что гепатоциты секретируют в кровь большое число макромолекул (например, липопротеины, альбумин, фибриноген), но также поскольку печень захватывает и разрушает многие из этих крупных молекул. Базолатеральная поверхность гепатоцита, которая обращена в пространство Диссе, содержит многочисленные микроворсинки и обладает высокой эндоцитозной и пиноцитозной активностью.
Синусоид окружен и поддерживается тонкой оболочкой из ретикулярных волокон. Помимо эндотелиальных клеток, синусоиды содержат макрофаги, известные как клетки Купфера - составляют 20-25% клеток синусоида (особенно многочисленны на периферии дольки), располагаются в щелях между эндотелиальными клетками или распластываются по их поверхности, перемещаясь по ней. Обладают высокой фагоцитарной активностью и мощным лизосомальным аппаратом; эффективно очищают приносимую из системы воротной вены кровь от частиц, микроорганизмов, антигенов и токсинов. В пространстве Диссе (перисинусоидальном пространстве) находятся жиронакапливающие клетки, называемые также звездчатыми клетками, или клетками Ито - составляют, в среднем, около 20-25% клеток синусоидов; располагаются в пространстве Диссе, охватывая снаружи своими длинными отростками синусоиды и контактируя с гепатоцитами. Эти клетки содержат липидные включения, богатые витамином А. В здоровой печени у этих клеток несколько функций - поглощение, накопление и выделение ретиноидов, синтез и секреция некоторых белков межклеточного вещества и протеогликанов, секреция факторов роста и цитокинов и регуляция диаметра просвета синусоидов в ответ на действие различных регуляторных факторов (например, простагландинов, тромбоксана А2).
Ямочные клетки (pit-клетки) составляют около 5% клеток синусоидов, располагаются в просвете синусоидов (прикрепляясь отростками к эндотелию), реже - в пространстве Диссе. Контактируют с клетками Купфера и гепатоцитами, оказывая на них регуляторные воздействия. Ядро темное, цитоплазма содержит характерные гранулы с плотным центром, похожим на фруктовую косточку (по английски - pit). По ряду признаков сходны с натуральными киллерами, обладают высокой противоопухолевой активностью.
Кровоснабжение печени
Система воротной вены
Воротная (портальная) вена повторно ветвится и посылает мелкие воротные венулы в портальные пространства. Воротные венулы разветвляются на распределительные вены, которые охватывают дольку по периферии. От распределительных вен отходят мелкие впускные венулы, которые открываются в синусоиды (до 30 мкм в диаметре). Синусоиды идут радиально, сходясь к центру дольки, где за счет их слияния образуется центральная вена. Этот сосуд имеет тонкие стенки, состоящие только из эндотелиальных клеток, которые поддерживаются немногочисленными коллагеновыми волокнами. По мере того, как центральная вена проходит по дольке, в нее вливается все больше и больше синусоидов, и ее диаметр постепенно увеличивается. Заканчиваясь, она выходит из дольки у ее основания, сливаясь с крупной поддольковой веной. Поддольковые вены постепенно сходятся и сливаются, образуя 3 или несколько крупных печеночных вен, которые открываются в нижнюю полую вену.
Артериальная система
Печеночная артерия повторно ветвится и образует междольковые артерии. Одни из этих артерий снабжают структуры в портальных пространствах, а другие образуют артериолы (впускные артериолы), которые открываются непосредственно в синусоиды на различном расстоянии от портальных пространств, в результате чего в синусоидах образуется смесь артериальной и портальной венозной крови. Главной функцией артериальной системы является доставка необходимого количества кислорода гепатоцитам.
Печеночная долька характеризуется закономерным током крови от ее периферии к центру. Следовательно, кислород и метаболиты, а также другие нетоксические и токсические вещества, которые всасываются в кишке, сначала достигают периферических (перитубулярных) клеток, а затем - центральных (централобулярных) клеток дольки. Таким направлением кровотока частично можно объяснить, почему перилобулярные клетки по своим свойствам отличаются от централобулярных. Эта двойственность особенно проявляется в патологических ситуациях, в которых изменения гепатоцитов выявляются либо в центральных, либо в периферических клетках дольки.
Гепатоциты
Гепатоциты являются клетками многогранной формы с шестью или большим числом поверхностей и диаметром 20-30 мкм. На срезах, окрашенных гематоксилином и эозином, цитоплазма гепатоцита - эозинофильная, главным образом, из-за большого количества митохондрий и некоторого количества элементов агранулярной эндоплазматической сети (аЭПС). Гепатоциты, расположенные на различном расстоянии от портальных пространств, различаются своими структурными, гистохимическими и биохимическими характеристиками. Поверхность каждого гепатоцита находится в контакте со стенкой синусоидов через пространство Диссе, а также с поверхностью других гепатоцитов. В тех участках, где контактируют два гепатоцита, они ограничивают трубчатое пространство между ними, которое известно как желчный капилляр, или желчный каналец. Желчные капилляры являются трубочками диаметром 1-2 мкм. Они ограничены только плазматическими мембранами двух гепатоцитов, причем в их просвет обращены немногочисленные микроворсинки. Клеточные мембраны около этих капилляров прочно связаны плотными соединениями. Щелевые соединения часто встречаются между гепатоцитами и являются участками межклеточных соединений, обеспечивая важный процесс координации физиологической активности этих клеток. Желчные капилляры образуют сложные анастомозирующие сети, которые протягиваются вдоль пластинок печеночной дольки и заканчиваются в области портальных пространств. Таким образом, ток желчи происходит в направлении, противоположном направлению тока крови, т.е. от центра дольки к ее периферии. На периферии дольки желчь попадает в желчные проточки, или каналы Геринга, образованные кубическими клетками. Проходя на небольшое расстояние, проточки пересекают ряд гепатоцитов, ограничивающих дольку, и переходят в желчные протоки в портальных пространствах. Желчные протоки выстланы кубическим или столбчатым эпителием и имеют отчетливую соединительнотканную оболочку. Они постепенно увеличиваются и сливаются, образуя правый и левый печеночные протоки, которые в дальнейшем выходят из печени.
Поверхность гепатоцита, обращенная в пространство Диссе, покрыта многочисленными микроворсинками, которые выступают в это пространство, но всегда между ними и клетками стенки синусоидов остается зазор. Гепатоцит содержит одно или два круглых ядра с одним или двумя ядрышками. Некоторые ядра являются полиплоидными, т.е. они содержат четное количество гаплоидных наборов хромосом. Полиплоидные ядра характеризуются большими размерами, которые пропорциональны их плоидности. В гепатоците сильно развита ЭПС, как аЭПС, так и гранулярная эндоплазматическая сеть (грЭПС). ГрЭПС в гепатоците образует агрегаты, рассеянные по цитоплазме - базофильные тельца. В этих структурах на полирибосомах синтезируется ряд белков (например, альбумин и фибриноген крови). Различные важные процессы происходят в аЭПС, которая диффузно распределена по всей цитоплазме. Эта органелла ответственна за процессы окисления, метилирования и конъюгации, необходимые для инактивации или детоксикации различных веществ до их выделения из организма. АЭПС является лябильной системой, быстро реагирующей на молекулы, попавшие в гепатоцит.
Гепатоцит часто содержит гликоген. Этот полисахарид выглядит под электронным микроскопом как крупные электронно-плотные гранулы, которые часто накапливаются в цитозоле вблизи аЭПС. Количество гликогена, имеющееся в печени, изменяется в соответствии с суточным ритмом; оно зависит также от состояния питания индивидуума. Гликоген печени является хранилищем глюкозы и мобилизуется, если уровень глюкозы в крови падает ниже нормального. Таким путем гепатоциты поддерживают постоянный уровень глюкозы в крови, которая является одним из главных источников энергии, используемой организмом.
Каждый гепатоцит содержит приблизительно 2000 митохондрий. Другими распространенными клеточными компонентами являются липидные капельки, количество которых варьирует в широких пределах. Лизосомы гепатоцита важны для обновления и разрушения внутриклеточных органелл. Подобно лизосомам, пероксисомы являются содержащими ферменты органеллами, обильно представленными в гепатоцитах. Некоторыми из их функций являются окисление избытка жирных кислот, разрушение перекиси водорода, образованной окислением (посредством активности каталазы), расщепление избытка пуринов (аденозинмонофосфат - АМФ, гуанозинмонофосфат - ГМФ) до мочевой кислоты и участие в синтезе холестерина, желчных кислот и некоторых липидов, используемых для образования миелина. Комплекс Гольджи также является множественным - до 50 в одной клетке. Функции этой органеллы включают образование лизосом и секрецию белков плазмы (например, альбумина, белков системы комплемента), гликопротеинов (например, трансферрина) и липопротеинов (например, липопротеинов очень низкой плотности).
Обычно гепатоциты не накапливают белки в своей цитоплазме в виде секреторных гранул, а непрерывно выделяют их в кровоток. Около 5% белка, секретируемого печенью, вырабатывается клетками макрофагальной системы (клетками Купфера); остальные синтезируются гепатоцитами.
Секреция желчи является экзокринной функцией в том смысле, что гепатоциты обеспечивают захват, переработку и выделение компонентов крови в желчные капилляры. Желчь содержит несколько других важных компонентов в дополнение к воде и электролитам: желчные кислоты, фосфолипиды, холестерол, лецитин и билирубин. Около 90% этих веществ получаются благодаря всасыванию эпителием дистальной кишки и транспортируются в гепатоциты из крови в желчные капилляры (энтеропеченочная рециркуляция). Примерно 10% желчных кислот синтезируется в аЭПС гепатоцита посредством конъюгации холевых кислот (синтезируемых печенью из холестерола) с аминокислотами глицином или таурином, в результате чего образуются гликохолевая или тауро- холевая кислота. Желчные кислоты обладают важной функцией в эмульгировании липидов в пищеварительном тракте, обеспечивая их более легкое переваривание липазами и последующее всасывание.
От 70 до 90% билирубина образуется вследствие разрушения гемоглобина стареющих циркулирующих эритроцитов, которое осуществляется, главным образом, в селезенке, но происходит также и во всей остальной периферической системе мононуклеарных фагоцитов, включая клетки Купфера в печени. В крови билирубин тесно связан с альбумином. После переноса в гепатоцит, вероятно, посредством механизма облегченного транспорта, гидрофобный билирубин конъюгируется в аЭПС с глюкуроновой кислотой, с образованием водорастворимого глюкуронида билирубина. На следующем этапе глюкуронид билирубина секретируется в желчные капилляры.
Липиды и углеводы накапливаются в печени в форме триглицеридов и гликогена. Эта способность запасать метаболиты играет важную роль, потому что она обеспечивает организм энергией в промежутках между приемами пищи. Печень также служит главным источником накопления витаминов, особенно витамина А. Витамин А попадает в организм с пищей, достигает печени с другими пищевыми липидами в форме хиломикронов. В печени витамин А запасается в клетках Ито.
Гепатоцит обеспечивает также синтез глюкозы из других метаболитов - таких, как липиды и аминокислоты, посредством сложного ферментативного процесса, известного как глюконеогенез (греч. glykys - сладкий + neos - новый + genesis - выработка). Он представляет собой также и главное место дезаминирования аминокислот, в результате чего вырабатывается мочевина. Мочевина транспортируется кровью к почкам и выделяется этими органами. Различные лекарственные препараты и вещества могут инактивироваться путем окисления, метилирования или конъюгации. Ферменты, участвующие в этих процессах, локализованы, главным образом, в аЭПС. Глюкуронилтрансфераза, фермент, который обеспечивает конъюгацию глюкуроновой кислоты с билирубином, также вызывает конъюгацию ряда других соединений, таких, как стероиды, барбитураты, антигистаминные и противосудорожные препараты. В некоторых случаях лекарственные препараты, которые инактивируются печенью, могут индуцировать увеличение объема аЭПС гепатоцитов, тем самым усиливая способность органа к детоксикации.
Регенерация печени
Несмотря на низкую скорость обновления клеток, печень обладает необычной способностью к регенерации. Утрата ткани печени вследствие хирургического удаления или действия токсических веществ запускает механизм, благодаря которому гепатоциты начинают делиться, что продолжается до тех пор, пока не восстановится первоначальная масса ткани.
0 комментариев