Суть углеводов. Углеводы: строение и функции. Лекция для врачей

Лекция для врачей "Суть углеводов. Углеводы: строение и функции" (отрывок из книги Биохимия человека. Обмен углеводов: учебное пособие - Покровский В. С.)

Углеводы составляют обширную группу органических соединений — от низкомолекулярных, содержащих всего несколько атомов углерода, до полимеров с молекулярной массой несколько миллионов килодальтон. Углеводы входят в состав всех клеток бактерий, растений и животных и по массе являются самыми распространёнными в природе органическими соединениями. Растения могут синтезировать углеводы из СO₂ и H₂O при помощи фотосинтеза. Животные сами не способны синтезировать углеводы из СO₂ и получают их почти исключительно с растительной пищей.

Углеводы — органические молекулы, состоящие из углерода, водорода и кислорода, содержащие гидроксильные и карбонильные группы, в которых соотношение водорода к кислороду составляет обычно 2:1

С химической точки зрения углеводы — многоатомные спирты, молекула которых, помимо гидроксильных групп, несёт также альдегидную или кетонную группу. Название «углеводы» (англ, carbohydrates) отражает любопытное совпадение: большинство представителей этой группы соединений имеют общую формулу C_n(H₂O)_m*, то есть они как бы состоят из углерода и воды — буквально «гидраты углерода» (англ, carbon hydrates)**, что, однако, не имеет ничего общего с их реальной химической структурой.

---

*Некоторые представители класса углеводов не соответствуют данному соотношению и могут включать атомы азота, серы, фосфора.

**Русское название «углеводы» было предложено К. Шмидтом в 1844 г.

---

Функции углеводов в клетках весьма разнообразны. Они служат источником и своеобразным «депо» энергии для метаболических процессов: крахмал и гликоген, состоящие из мономеров глюкозы, накапливаются соответственно в растительных и животных клетках. Часть выделяющейся при их катаболизме энергии расходуется на синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), которая обеспечивает протекание энергозатратных процессов. Нерастворимые в воде полимеры углеводного строения выполняют опорные функции (целлюлоза в растительных клетках, муреин в бактериях, хитин в клетках грибов и членистоногих). D-Рибоза и D-дезсксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот. Углеводы выполняют защитно-механические функции, оберегая трущиеся поверхности суставов, а также покрывая слизистые оболочки (например, гиалуроновая кислота). Сложные углеводы межклеточного матрикса (гликозаминогликаны) обладают высокой гидрофильностью, отрицательным зарядом и, таким образом, удерживают Н₂0, ионы Са²⁺ , Мg²⁺ , Na⁺, обеспечивая тургор кожи и упругость тканей. Некоторые углеводы, в частности гепарин, способны активировать ферменты (антитромбин III, липопротеинлипазу) и регулировать различные биохимические процессы.

Длительное время углеводы оставались не самым приоритетным объектом исследований биологов и биохимиков — им традиционно отводилась роль молекул, употребляемых клеткой для получения энергии или построения клеточных стенок, и с позиций передовой науки они выглядели менее интересными, нежели другие биологические молекулы — белки или нуклеиновые кислоты. Существенное изменение представлений о значимости углеводов в функционировании клетки произошло в конце XX в. как следствие систематического изучения белков. Оказалось, что большинство белков в клетке на самом деле являются гликопротеинами, то есть ковалентно связаны с углеводным фрагментом. При этом профиль гликозилирования белков (состав углеводной части и место её прикрепления) существенно влияет на их функции. Накопление знаний о роли углеводов в живых системах послужило мотивом для обособления нового раздела биохимии и клеточной биологии — гликобиологии. В постгеномном* периоде развития биологии появилась гликомика — научное направление, исследующее все углеводные молекулы, а также сложные углевод-содержащие молекулы, которые синтезирует или использует клетка. Как и протеом, гликом клетки или гликом организма (совокупность углеводных либо углевод-содержащих молекул живой системы) зависит от целого ряда внешних и внутренних факторов и даёт важную информацию о состоянии, функциях и возможной патологии клетки или организма как совокупности клеток.

---

* Переход к постгеномным технологиям — общемировой тренд, предполагающий переход от фундаментальных и поисковых исследований генома к изучению других биологических молекул и разработке технологий, которые стали доступными благодаря расшифровке генома человека

---

Классификация углеводов

В зависимости от химического строения выделяют три основные группы углеводов: моносахариды, олигосахариды и полисахариды. В отдельную группу выделяют углевод-содержащие биополимеры.

Моносахариды — углеводы, которые не гидролизуются до более простых углеводов, они содержат карбонильную (альдегидную или кетонную) группу, а также несколько гидроксильных групп, с общей формулой С_nН_2nО_n, то есть число атомов С равно числу атомов 0

Моносахариды — углеводы, которые не гидролизуются до более простых углеводов, соединения с общей формулой C_n(H₂O)_m, где n = m. Они содержат альдегидную или кетонную группу, а также несколько гидроксильных групп (полигидроксиальдегиды или полигидроксикетоны). Если моносахариды содержат альдегидную группу, то они называются альдозами, если кетонную группу — то кетозами. Производные моносахаридов также могут содержать тиольные, карбоксильные или аминогруппы. Моносахариды можно классифицировать в зависимости от длины углеродной цепи: триозы (3С), тетрозы (4С), пентозы (5С), гексозы (6С), гептозы (7С)*. Моносахариды легко растворимы в воде и, как правило, обладают сладким вкусом.

Простейшими углеводами являются глицеральдегид и диоксиацетон. Они содержат всего по три атома углерода (альдотриоза и кетотриоза соответственно). Наиболее распространённый в живой природе моносахарид — глюкоза (содержит шесть атомов углерода), остальные встречаются в свободном виде существенно реже, в основном как промежуточные продукты различных метаболических путей или составные компоненты олиго- и полисахаридов.

Полисахариды — полимерные соединения, построенные из многочисленных остатков моносахаридов. Полисахариды подразделяют на гомополисахариды, то есть состоящие из одинаковых остатков моносахаридов, и гетерополисахариды, содержащие остатки различных моносахаридов.

Олигосахариды — промежуточный тип между моносахаридами и полисахаридами, они классифицируются по числу мономеров (остатков моносахаридов) в молекуле: дисахариды, трисахариды и т.д.**.

Углеводные фрагменты (олиго- и полисахаридные) могут входить в состав более сложных биополимеров — гликопротеинов (состоят из белков и углеводов) и гликолипидов (состоят из липидов и углеводов). Большинство животных белков являются гликопротеинами.

---

* Углеводы, имеющие в составе четыре атома С и более, в названии имеют окончание «-оза», а у кетосахаров, если у них нет уникального устоявшегося наименования, дополнительно перед этим ставится суффикс «-ул-» /рибоза vs рибулоза!.

** Существуют два подхода к определению границы между группами полисахаридов и олигосахаридов. Согласно традиционному химическому подходу, олигосахаридами считаются те углеводы, которые содержат менее 10 остатков моносахаридов /соответственно наличие более 10 остатков позволяет отнести углевод к полисахаридам. Однако этот подход выглядит излишне механистическим с биологической точки зрения: проведённая искусственным образом граница не отражает различий в свойствах и биологических функциях. Например, с позиций биологии существенное значение имеет растворимость углеводов. Олигосахариды преимущественно растворимы, обладают сладким или сладковатым вкусом. У длинных полимеров — полисахаридов — из-за размера молекул способность к растворению в воде пропадает. Биологический подход позволяет относить к олигосахаридам относительно длинные углеводные части гликопротеинов, которые состоят из 15-30 моносахаридных звеньев.

Вы читали отрывок из книги "Биохимия человека. Обмен углеводов: учебное пособие" - Покровский В. С.

Купить книгу "Биохимия человека. Обмен углеводов: учебное пособие" - Покровский В. С.

Книга "Биохимия человека. Обмен углеводов: учебное пособие"

Автор: Покровский В. С.

Учебное пособие «Биохимия человека. Обмен углеводов» написано с целью облегчить изучение биохимии, а также расставить максимальное количество клинически значимых акцентов для практического применения знаний об углеводном обмене в процессе изучения патогенеза, диагностики и лечения заболеваний человека. Книга предназначена для студентов и преподавателей химических, биологических и медицинских вузов, биохимиков, биологов, медиков, а также широкого круга читателей, интересующихся биохимией. Она станет незаменимым помощником благодаря наглядным схемам и рисункам, лаконичной структуре изложения и удобной «навигации».

Возрастающая скорость, с которой публикуются результаты новых исследований в области медицины и науки о живом (life science], требует постоянного обновления программ фундаментальных дисциплин, в том числе и биохимии, для будущих врачей. Это сложно: всегда приходится искать баланс между фундаментальной химией, которую обычно преподают в классических университетах, вопросами клеточной биологии, определяющими биологические процессы в организме человека, и прикладными медицинскими аспектами патогенеза заболеваний человека, их диагностики и лечения. Настоящая книга наглядно описывает основные процессы углеводного обмена в организме человека, отсылая читателя к клинически значимым или просто любопытным аспектам биохимии углеводов.

Учебное пособие «Биохимия человека. Обмен углеводов» рассчитано прежде всего на студентов II курса медицинских институтов. Однако и студенты старших курсов, и даже практикующие врачи, особенно эндокринологи и врачи-генетики, возможно, сочтут её полезной и для себя. Мы постарались исключить возможные ошибки или неточности, но не можем быть уверенными наверняка в их отсутствии: все схемы и формулы были для этой книги отрисованы заново, а в процессе технической работы всегда есть риск потерять что-то важное.

Содержание книги "Биохимия человека. Обмен углеводов: учебное пособие" - Покровский В. С.

Классификация углеводов

Моносахариды

D-Глюкоза

Производные моносахаридов

Гликозидная связь

Дисахариды

Трисахариды

Полисахариды

Г омополисахариды

Г етерополисахариды

Задания для обсуждения

Переваривание углеводов

а-Амилаза

Мальтаза-гликоамилаза

Сахараза-изомальтаза

Лактаза

Трегалаза

Пищевые волокна

Роль бактерий в переваривании углеводов

Гликемический индекс

Гликемическая нагрузка

Хлебные единицы

Задания для обсуждения

Трансмембранный транспорт моносахаридов

Тра нспортёры глюкозы GLUT

Транспортёры глюкозы SGLT

Всасывание моносахаридов в тонкой кишке

Транспорт глюкозы из крови в клетки

Транспорт глюкозы через гематоэнцефалический барьер

Инсулин-зависимый транспорт глюкозы через мембрану

Реабсорбция глюкозы в почечных канальцах

Задания для обсуждения

Гликолиз

Этапностьгликолиза

Первая реакция гликолиза

Вторая реакция гликолиза

Третья реакция гликолиза

Четвёртая реакция гликолиза

Пятая реакция гликолиза

Шестая реакция гликолиза

Седьмая реакция гликолиза

Восьмая реакция гликолиза

Девятая реакция гликолиза

Десятая реакция гликолиза

Одиннадцатая реакция гликолиза

Изменение свободной энергии гликолиза

Энергетический эффект гликолиза

Гликолитическая оксидоредукция

Анаболическое значение гликолиза

Регуляция скорости гликолиза

Шунт Рапопорта-Люберинга

Внутриклеточная локализация ферментов гликолиза

Эффект Пастера

Эффект Варбурга

Задания для обсуждения

Глюконеогенез

Обход десятой реакции гликолиза

Обход третьей реакции гликолиза

Обход первой реакции гликолиза

Синтез глюкозы из аминокислот

Синтез глюкозы из глицерола

Регуляция глюконеогенеза

Гормональная регуляция глюконеогенеза

Энергетический эффект глюконеогенеза

Глюкозо-лактатный цикл (цикл Кори)

Глюкозо-аланиновый цикл

Задания для обсуждения

Пентозофосфатный путь

Окислительный этап

Этап структурных перестроек

Регуляция пентозофосфатного пути

Активность пентозофосфатного пути в разных клетках

Задания для обсуждения

Синтез гликогена

Образование глюкозо-1-фосфата

Образование уридиндифосфатглюкозы

Образование гликогенового праймера

Линейное наращивание полисахаридной цепи

Ветвление молекулы гликогена

Регуляция синтеза гликогена

Задания для обсуждения

Распад гликогена

Фосфоролиз гликогена

«Деветвление» молекулы гликогена

Распад гликогена в лизосомах

Регуляция распада гликогена

«Сенсор глюкозы» в печени

Тренированность мышц и распад гликогена

Задания для обсуждения

Обмен фруктозы

Образование фруктозо-1-фосфата

Альдолаза В

Использование фруктозы в реакциях гликолиза или глюконеогенеза

Включение фруктозы в процесс синтеза триацилглицеролов

Метаболизм фруктозы в мышцах

Полиоловый путь

Фруктоза и регуляция пищевого поведения

Метаболические нарушения при избытке

фруктозы в рационе

Задания для обсуждения

Обмен галактозы

Мутаротация галактозы

Образование галактозо-1-фосфата

Образование глюкозо-1-фосфата

Галактитол

Синтез лактозы

Задания для обсуждения

Обмен гликозаминогликанов

Строение протеогликанов

Классификация и функции протеогликанов

Синтез протеогликанов

Коровый белок

Субстраты синтеза гликозаминогликанов

Синтез гиалуроновой кислоты

Тетрасахаридный линкер

Наращивание полисахаридной цепи

Эпимеризация остатков глюкуроновой кислоты

Сульфатирование

Распад гликозаминогликанов

Мукополисахаридозы

Катаболизм гиалуроновой кислоты

Катаболизм дерматансульфата

Катаболизм гепарансульфата

Катаболизм кератансульфата

Задания для обсуждения

Гликозилирование белков

Углеводный код

Гликозилтрансферазы

N-Гликозилирование

0-Гликозилирование

Сортинг гликопротеинов аппаратом Гольджи

Внеклеточное гликозилирование

Антигены групп крови

Иммуноглобулины

Муцины

Катаболизм гликопротеинов

Нарушения гликозилирования и деградации гликанов

Задания для обсуждения

Клинико-биохимические аспекты патогенеза, диагностики и лечения сахарного диабета

Инсулин

Секреция инсулина

Рецептор инсулина

Сигнальные каскады рецептора инсулина

Эффекты взаимодействия инсулина с рецептором

Инкретины

Гликирование

Сахарный диабет типа 1

Сахарный диабет типа 2

Сахарный диабет типов MODY

Вторичный сахарный диабет

Диагностика сахарного диабета

Заместительная терапия инсулином

Диабетический кетоацидоз

Гиперосмолярное гипергликемическое состояние

Гипогликемия и гипогликемическая кома

Задания для обсуждения

Предметный указатель

Указатель терминов

Указатель формул

Указатель лекарственных препаратов

Указатель ферментов

Купить книгу "Биохимия человека. Обмен углеводов: учебное пособие" - Покровский В. С.